1. Introdu��o
N�s sabemos que a hidr�lise do adenosine-triphosphate (ATP) � requerida para a contra��o de m�sculo, para que os processos aer�bios e anaer�bios utilizarem os substratos que permitir�o manter o n�vel de ATP para executarem contra��es repetidas. Durante muitos anos, o �nico modo para valorizar o bioqu�mico e o exerc�cio-induzido, modifica��es fisiol�gicas consistiram em analisar a adapta��o cardiovascular e metab�lica cin�tica (freq��ncia card�aca, consumo de oxig�nio, lactatemia, etc.). Por�m, uma metodologia nova como resson�ncia magn�tica nuclear (NMR) emergiu recentemente, o que permite o estudo direto das modifica��es bioqu�micas produzidas no m�sculo durante contra��o.
Gordura e carboidrato s�o os substratos que abastecem ress�ntese de ATP no tecido do m�sculo de esqueleto. Carboidratos end�genos s�o principalmente armazenados no m�sculo e no f�gado, e representam menos que 5% de armazenamento de energia total. A maioria de nossas reservas de energia � armazenada como gordura, principalmente como triacilglicerol e intramyocellular (IMTG) em tecido gorduroso visceral subcut�neo e no m�sculo. Quantidades menores de TG est�o presentes como gotinhas de lip�dios dentro das fibras de m�sculo, triacilglicerol intramyocellular (IMTG) (HOPPELER et al.1958).
Mais recentes estudos que usam 1H spectroscopy de resson�ncia magn�tico, ap�iam-se na utiliza��o de IMTG que pode ser utilizada como fonte de substrato importante durante submaximal exerc�cio (van LOON et al, 2003).
O ERM funciona como uma real c�mara local que habilita visualizando de um modo de non-invasiva a varia��o dos elementos que influenciam a ress�ntese de ATP. Este non-invasivo caracterizaram, a ERM executar um n�mero ilimitado de medidas, que favorece a aquisi��o de dados com interesse fisiol�gico inclusive situa��es perto de competi��es importantes. Como resultado, o uso desta metodologia nova serve para valorizar as modifica��es de intramuscular fisiol�gicas produzidas durante exerc�cio e durante a fase de recupera��o, e abre horizontes novos para a compreens�o do funcionando dos mecanismos mais �ntimos da fun��o muscular.
A resson�ncia magn�tica (MR) e usada como m�todo, cada vez mais para investigar a fisiologia do m�sculo humano. Embora a imagem de MR (MRI) revela o volume de m�sculo e a orienta��o de suas fibras, a espectroscopia de MR (ERM) prov�em informa��o com respeito ao tecido e a composi��o qu�mica. Dependendo do n�cleo observado, o ERM permite a observa��o de metab�litos de fosforilados envolvidos na bioenerg�tica muscular (31P-ERM), glicog�nio (13C-ERM) ou triacilglicerol intramiocelular (1H-ERM).
2. Efeito triglicer�deo intramiocelular durante exerc�cio
O metabolismo de triglicer�deos no tecido gordo e seu regulamento foram estudados em detalhe por muitos anos. Por�m, o conhecimento do triglicer�deo intramiocelular (IMTG) no metabolismo em m�sculo est� limitado.
�cidos graxos s�o substratos de energia importante nos m�sculos contratantes durante exerc�cio prolongado. A contribui��o relativa de �cidos grasos para produ��o de energia aer�bia est� relacionada com a intensidade do exerc�cio que diminui e aumentos de dura��o. Diferentes fontes de triacilglicerol contribuem com os �cidos grasos como combust�vel para m�sculo durante exerc�cio. O papel de triglicer�deo intramiocelular (IMTG) est� relacionado com a oxida��o de gorduras durante exerc�cio, por�m em alguns momentos este um assunto foi controverso. Por�m, existem evid�ncias que demonstram que IMTG podem contribuir significativamente para a provis�o de energia em m�sculos durante exerc�cio de resist�ncia prolongado (WATT et al. 2003).
Por�m, foi calculado que a contribui��o do TG muscular para a produ��o total de energia durante exerc�cio (65% do VO2max) era 15-35% (1-4). A contribui��o energ�tica de substratos distintos durante exerc�cio a tr�s intensidades distintas, tamb�m era investigada (5). A contribui��o de IMTG era de 7%, 26% e 8% durante exerc�cio executado �s 25%, 65% e 85% do VO2max., respectivamente. Isto sugere que haja um �timo ponto na utiliza��o de intramuscular TG entre 25% e 85% do VO2max. Atletas altamente treinados parecem usar o triglicer�deo intracelular. Neste contexto, se manifestou outro estudo que o treinamento aumenta a contribui��o do consumo de ITGM para a despesa en�rgica total (JOHONSON et al. 2003).
Geralmente, pode-se concluir que o TG muscular s�o consumidos durante o exerc�cio de subm�xima como um substrato importante para o m�sculo, tamb�m foi descrito recentemente que o intra (IT) e extra (ET) triglic�rides muscular podem ser quantificados de um modo n�o-invasivo e n�o-destrutivo atrav�s de espectroscopia de pr�ton resson�ncia magn�tico (1ERM) (SCHRAUWEN-HINDERLONG et al. (2003). Pode-se observar um pouco de vantagens na utiliza��o da resson�ncia magn�tica m�todo n�o-destrutivo em compara��o a bi�psia, uma vez apresenta volume mais alto de amostra acess�vel, usa a mesma zona investigada antes e depois de exerc�cio, permite o distinguir entre IT e ET e, finalmente, habilita acesso mais alto a atletas de elite que n�o concordam facilmente com o desempenho de testes por meio de bi�psias.
As poss�veis altera��es da concentra��o de triglicer�deos intracelular e extracelular no m�sculo vasto medial, tibial anterior e s�leo depois de um percurso de quatro horas de ciclismo de estrada num atleta altamente treinado. Os resultados demonstraram um consumo de IT de 63% no m�sculo vasto medial depois do percurso de quatro horas de ciclismo (SANTOS et al. 2004).
O metabolismo de IT foi estudado durante exerc�cios cont�nuos de v�rias intensidades e dura��es mediante bi�psias. Os distintos resultados mostraram discrep�ncias com respeito � utiliza��o de IT durante o exerc�cio. Assim, foi avaliada a contribui��o de IT no metabolismo energ�tico do m�sculo vasto lateral em humanos durante exerc�cios intermitentes(14,15). Pesquisadores descreveram uma diminui��o de IT, aproximadamente de 25% do valor de repouso, depois de 60 minutos de exerc�cio de bicicleta intermitente, alternando 15s a 100% do VO2 m�ximo com 15s de recupera��o(14). Depois de 5min de exerc�cio, esses autores observaram uma tend�ncia � diminui��o de IT. A esse respeito, tamb�m foi observada uma diminui��o de 29% em IT depois de 30s de exerc�cios realizados at� a fadiga intercalados com um minuto de recupera��o. (ESSEN-GUSTAVSSON et al. 1990)
O IT durante exerc�cio no estado de jejum seria aumentado quando comparado com exerc�cio de posprandial, portanto encontrou-se que 2 h de exerc�cio de subm�xima ap�s um jejum de noite e na aus�ncia de carboidrato durante exerc�cio utiliza IMTG nas fibras em m�dia de 60% (DE BOCK et al. 2005)
No entanto, nosso estudo concorda com esses estudos citados anteriormente, porque apresentou consumo de 63% de IT no m�sculo vasto medial depois de quatro horas de ciclismo em estrada, a uma intensidade de 80% da freq��ncia card�aca m�xima.
Uma �nica resist�ncia exercitada substancialmente reduz o lip�dio intramiocelular e o conte�do de glicog�nio. Estas s�o tipo de fibras espec�ficas e s�o relacionadas de perto a capacidade de oxidativa de fibra, estes dados sugerem que ocorrem melhoras na sensibilidade de insulina de corpo inteira do exerc�cio de resist�ncia melhora sensibilidade da insulina (KOOPMAN et al. 2006)
Contrariamente a esses resultados, outros investigadores n�o reportaram altera��es nas concentra��es de IT durante exerc�cios de bicicleta de 25 a 120 minutos a intensidades de 50 a 65% do VO2m�x ou exerc�cios din�micos de extens�o da perna a uma intensidade de 68% do VO2(18-22). No entanto, foi demonstrado que a maior utiliza��o de IT ocorre � intensidade de 65% do VO2m�x (GUO et al. 2001)
Uma raz�o adicional para as discrep�ncias existentes na literatura com respeito � utiliza��o dos IT durante o exerc�cio � a exist�ncia de poss�veis problemas metodol�gicos. Observou-se um coeficiente de varia��o de 35% nos valores de IT em bi�psias de amostras preparadas combinando com o mesmo tipo de fibras (fibras I o II) (STARLING et al. 1997) no entanto, outro estudo observou um coeficiente de varia��o de 24% em bi�psia de m�sculo esquel�tico (WENDLING et al. 1996)
O principal problema da utiliza��o da metodologia de an�lise de bi�psias parece estar relacionado com a dificuldade de separar ET situado pr�ximo �s fibras musculares por m�todos de disseca��o. Por outro lado, utilizando 1H-ERM, o coeficiente de varia��o descrito para a determina��o de IT nos diferentes estudos foi de 6%(9), 14%(10) e 12% (SZCZEPANIAK et al. 1999).
V�rios estudos propuseram que um fator importante para detectar altera��es de IT muscular � a dura��o do protocolo de exerc�cio (ESSEN et al, 1977; JANSSON et al, 1982; KIENS et al, 1993). A esse respeito, foi observado, mediante bi�psias, que durante exerc�cios prolongados de sete a oito horas ocorre uma diminui��o de 53% a 63% de IT(26,27). Essa degrada��o de IT ocorre quando o glicog�nio muscular ou a glicose circulante diminui com a dura��o do protocolo de exerc�cio progressivo (HOPP et al. 1990) .
Outra causa importante da diminui��o de IT � a intensidade do exerc�cio realizado(5,29,30). Estudos em modelo animal verificaram que existe uma redu��o de IT durante contra��es intermitentes de 30s de contra��o a 5Hz, seguidos de 60s de repouso no m�sculo de rata (HOPP et al. 1990). No entanto, resultados em humanos verificaram que a lip�lise perif�rica foi estimulada quando os sujeitos trabalhavam a 25% do VO2m�x e o consumo de IT foi estimulado a intensidades entre 65% e 85% do VO2m�x. Concretamente, a maior utiliza��o de IT foi dada a 65% do VO2m�x (ROMJIN et al. 1993).
Uma raz�o adicional para as discord�ncias que existem em literatura com respeito � utiliza��o do durante exerc�cios � a exist�ncia de poss�veis problemas metodol�gicos. Um coeficiente de varia��o de 35% foi observado em ISTO avalia em bi�psias de amostra preparadas que combinam com o mesmo tipo de fibras (fibras eu ou II) (22)
Durante exerc�cios intensos e curtos, parece claro que n�o se detecta consumo de IT e, portanto, o aporte energ�tico � suprido principalmente da hidr�lise de PCr e do glicog�nio nos dois tipos de fibras musculares (GOLLNICK et al, 1974).
Entretanto, n�o podemos desconsiderar uma poss�vel contribui��o dos �cidos graxos circulantes e aqueles que s�o liberados pela lipoprote�na lipasa, dos capilares endoteliais, ao metabolismo energ�tico muscular durante o protocolo de exerc�cio (MACKIE et al, 1980). Assim, os resultados obtidos mediante marca��o de palmitato com 14C demonstraram um turnover ativo do pool de IT ao realizar um exerc�cio a 45% do VO2m�x, com degrada��o e ress�ntese quantitativamente compar�vel, resultando num pool de IT aparentemente constante(34). (GUO et al, 2000).
Triglicer�deos de cadeia m�dia (MCT) � 6-12 carbonos. Devido ao comprimento mais curto dos triglicer�dios e propriedades de solubilidade de �gua, este permitem serem absorvidos diretamente, e serem utilizados como energia. Outra caracter�stica dos triglicer�deos de cadeia m�dia � que eles n�o requerem que o carnitina sejam os transportadores do sistema de entrada na mitoc�ndria. Este MCT podem ser oxidados para energia a uma taxa mais r�pida quando comparados a gorduras normais. Para atletas de resist�ncia (com suplementa��o de MCT neste caso) durante exerc�cio o glicog�nio do m�sculo pode ser poupado devido o uso aumentado de �cidos grasos livres como combust�vel (CAMPEL & KREIDER, 2003).
Os efeitos de uma estrat�gia de periodiza��o diet�tica em metabolismo e desempenho de ciclismo de resist�ncia. Foi observado que 5 dias de ader�ncia para dieta de carboidratos (CHO), baixa ou alta aumentaram oxida��o de gorduras durante exerc�cio, com estas adapta��es que s�o independente de disponibilidade de CHO. Realmente adapta��es de oxida��o de gorduras s�o crescente durante exerc�cio, apesar da restaura��o de glicog�nio de m�sculo, estes s�o poupados. Por�m, apesar de mudan�as not�veis na utiliza��o do combust�vel durante exerc�cio ocorre uma adapta��o de gorduras e restaura��o de glicog�nio (BURKE et al. 2000)
O efeito de 6 dias de suplementa��o de gorduras, antes de 1 dia de CHO, a utiliza��o de substrato no desempenho durante exerc�cio de resist�ncia. A ingest�o de alto consumo de gordura durante 6 dias resulta em uma troca no metabolismo do substrato para uma maior utiliza��o em gordura e uma redu��o em oxida��o de CHO, no entanto, reduziu a intensidade da corrida de curta dist�ncia, Os mecanismos associados com diminui��o no desempenho n�o est�o claros, mas eles poderiam ser relacionados para aumentar ativa��o simp�tica ou contr�til alterado, possivelmente devido o funcionamento e a inabilidade para oxidar o CHO dispon�vel durante a intensidade alta (HAVEMANN et al 2006)
Os efeitos de uma dieta alta em gorduras, com 1 dia restaura��o de CHO ou isoenerg�tico de uma dieta de alto CHO, em marcadores de m�sculo de esqueleto CHO e metabolismo de gordura durante exerc�cio. Os resultados indicam diminui��es na oxida��o de CHO e aumentos em oxida��o gordura, que segue o protocolo gordura � uma fun��o de mudan�as dentro de m�sculo de esquel�tico. A dieta de alta taxa de gordura junto com a manuten��o de treinamento aer�bio, alterou a resposta metab�lica do m�sculo durante o exerc�cio, pois favorece a oxida��o de gorduras apesar da restaura��o de m�sculo e sangue CHO (STELLINGWERFF et al 2006).
3. Conclus�o
Os estudos mostraram que a gordura e a restaura��o de CHO, que s�o protocolos utilizados, s�o uns efeitos de altera��es na disponibilidade do combust�vel no metabolismo do m�sculo subseq�ente durante subm�ximo e m�ximo exerc�cio.
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