Qual o produto de absorção da digestão de carboidratos nos animais ruminantes e não ruminantes onde ocorre a absorção?

DIGESTÃO NA CAVIDADE ORAL

Quando o alimento é mastigado, é misturado com as secreções salivares que permitem que o alimento seja moldado em bolos bem lubrificados, o que facilita a deglutição. Além disso, a saliva possui funções antibacterianas, digestivas e de resfriamento evaporativo, dependendo da espécie.

Nos animais onívoros como ratos e suínos, a saliva contém uma enzima que digere amido, conhecida como amilase salivar. Esta enzima geralmente não está presente na saliva de carnívoros, como os gatos.

É encontrada na saliva de animais jovens em amamentação uma enzima que digere gordura, conhecida como lipase lingual. Ela desaparece assim que o animal se torna adulto.

Provavelmente as enzimas salivares têm seu maior efeito digestivo no estômago, pois os alimentos não ficam retido na boca tempo suficiente para que haja maior digestão.

A falta de atividade de mistura no estômago proximal pode ser essencial para a função de digestão de amido da saliva. Isto ocorre porque a enzima amilase é funcional em pH neutro a ligeiramente neutro, o que caracteriza a saliva. O baixo pH do estômago distal inativa a enzima, portanto é importante que o alimento que entra no estômago não seja inicialmente misturado com as secreções gástricas para que as enzimas salivares tenham algum tempo para funcionar antes de serem inativadas pelo ácido gástrico.

Produção de saliva

Histologicamente, as glândulas salivares são formadas por epitélio glandular exócrino, sendo a glândula parótida constituída por ácinos serosos, a glândula mandibular por ácinos serosos (90%) e túbulos mucosos (10%) e a glândula sublingual conta com a presença majoritária de tubulos mucosos, sendo encontradas meia-luas serosas associadas à porção mucosa.

As características bioquímicas da secreção das glândulas salivares variam de acordo com o tipo de epitélio glandular que a produziu, onde a secreção dos ácinos serosos é predominantemente proteica (enzimas como lisozima, amilase) enquanto a dos túbulos mucosos é composta principalmente de glicoproteínas com função lubrificante.

É importante salientar que a saliva propriamente dita é a secreção mista de todas essas glândulas, ainda que o produto de cada glândula, separadamente, seja diferente.

A saliva é inicialmente secretada no lúmen do ácino ou do túbulo, conforme a morfologia do epitélio glandular. As células glandulares localizadas no ácino (ou túbulo) secretam água, eletrólitos, enzimas e muco. A composição desta secreção recém formada é modificada conforme ela progride pelos ductos coletores.

O epitélio do ducto reabsorve eletrólitos, especialmente sódio, cloro e bicarbonato, assim como ocorre nos rins, para que a saliva final seja hipotônica em relação ao líquido extracelular.Ocorre também a secreção de potássio.

Porém, o grau de alterações nos ductos coletores depende da velocidade de produção da saliva. Ocorre pouca modificação quando há alta taxa de fluxo salivar, resultando em alta tonicidade e concentração de eletrólitos em comparação às baixas taxas de fluxo.

A maioria dos mamíferos possui pelo menos 3 pares de glândulas salivares: A glândula parótida, localizada no espaço existente entre o ramo da mandíbula e a asa do atlas, a glândula mandibular, que no equino estende-se desde a fossa atlantal até o basi- hióide (é parcialmente coberta pela parótida nesta espécie) e a glândula sublingual, localizada sob a túnica mucosa da boca, abaixo da língua. Estas glândulas drenam sua secreção para seus respectivos ductos (ducto parotídeo, ducto mandibular e ductos sublinguais secundários � estes últimos em torno de trinta), que se abrem na cavidade bucal: na papila parotídea (secreção da parótida) e na carúncula sublingual (secreção da mandibular). A secreção da sublingual alcança a cavidade bucal em pequenas papilas da dobra sublingual.

A concentração de muco na saliva é diferente entre as glândulas salivares. A parótida secreta saliva aquosa ou serosa, enquanto as outras glândulas secretam um tipo de saliva misto, contendo tanto material mucoso como seroso.

Controle da produção salivar

As glândulas salivares são reguladas pelo sistema nervoso autônomo parassimpático.

As fibras nervosas autônomas parassimpáticas dos nervosos facial e glossofaríngeo terminam nas células secretórias do ácino das glândulas salivares e estimulam as células através de receptores colinérgicos.

A expectativa do animal por alimento pode iniciar uma resposta parassimpática resultando na secreção salivar. Outros estímulos aferentes da salivação são a mastigação e o estímulo das papilas gustativas.

As células salivares secretórias também possuem receptores beta adrenérgicos que são ativados por catecolaminas circulantes. Esta forma de estímulo provavelmente não está relacionada com a digestão, mas está relacionada à salivação e ao ptialismo visto em carnívoros que se prepraram para o ataque.

Digestão salivar nos equinos

Na boca, um sistema mecânico (dentes) e bioquímico (saliva) fazem lentamente a pré-digestão da celulose (capim) em prol de poupar tempo na digestão intestinal.

Abastadas glândulas salivares e vasta superfície de absorção perilingual , proporcionam uma reciclagem de minerais por essa via (sublingual), com acesso direto à corrente sanguínea sem passar pelo fígado (diferente do que seria caso passasse pelo intestino delgado). Este recurso fisiológico dribla a interferência negativa da taxa de absorção de minerais característico das dietas ricas em fibra. Além do que a absorção sublingual é passiva, sem gasto de energia – o que em parte não ocorre lá no intestino grosso. A mastigação de 1Kg de feno no cavalo pode levar até meia hora.

DIGESTÃO GÁSTRICA

Introdução

O estômago do eqüino pode ser divido em 2 regiões: um compartimento superior (dorsal), aglandular, e um compartimento inferior (ventral), glandular, separados anatomicamente por uma prega, o margos plicatus.

A região aglandular, que se estende do óstio cárdico até o margos plicatus , é constituída de epitélio escamoso estratificado, e não apresenta mecanismos protetores de mucosa contra o suco gástrico. É uma área que tem pouco contato com a ingesta, pela sua motilidade reduzida, e que se posiciona dorsalmente à região glandular, impedindo-a, em condições fisiológicas, de sofrer as ações corrosivas do HCl e da pepsina . Possui função de armazenamento, e especula-se que pode haver alguma fermentação microbiana nesta região, semelhante ao rúmen.

A região glandular compreende a área que vai desde o margos plicatus até o óstio pilórico. Esta região apresenta grande motilidade, e é principalmente nela que acontece, no estômago, a digestão mecânica, química e enzimática dos alimentos ingeridos. Sua mucosa é protegida destas atividades graças à presença de um muco espesso e de agentes tamponantes, tais como o bicarbonato, secretados pelas células da mucosa.

Motilidade

A função do estômago é servir o alimento ao intestino delgado. Há dois aspectos importantes nessa função: a velocidade de entrega e a consistência do material.

O estômago serve tanto como armazenador de alimento para controlar a velocidade de entrega ao intestino delgado como um moedor que reduz o tamanho das partículas e as libera apenas quando estão quebradas a uma consistência compatível com a digestão do intestino delgado.

Quando o alimento entra no estômago, os músculos do compartminto superior do estômago sofrem um relaxamento reflexo. Devido a esse relaxamento, o estômago pode se dilatar para aceitar grandes quantidades de alimento sem aumentar a pressão intraluminal. A atividade muscular neste local é passiva, ocorrendo pouca mistura.

A atividade muscular do estômago distal e piloro é completamente diferente daquela do estômago proximal. As contrações musculares estão presentes com frequência. Quando as ondas peristálticas se aproximam do piloro, este se constringe, bloqueando a saída gástrica, exceto das partículas pequenas.

As partículas muito grandes para passar no piloro são pressionadas e ejetadas de volta para o antro (estômago distal). Assim, as ondas peristálticas da parte distal servem não apenas para propelir o alimento, mas também, e talvez mais importante, para triturar e misturar o alimento.

A velocidade na qual o alimento deixa o estômago precisa ser compatível com a velocidade com que este possa ser digerido e absorvido no intestino delgado. Devido ao fato de alguns tipos de alimento serem digeridos e absorvidos mais rapidamente que outros, a velocidade com que o estômago esvazia precisa ser regulada pelo conteúdo do intestino delgado.

Dessa forma, existem reflexos que regulam o esvaziamento gástrico e permitem ao estômago servir como local de armazenamento.

Os receptores aferentes desses reflexos estão no duodeno e são ativados pelo baixo pH, alta osmolaridade e presença de gordura. As vias aferentes envolvem fibras do nervo vago. Estes estímulos são integrados no tronco cerebral e a resposta é mediada por fibras vagais eferentes para o estômago.

Alguns tipos de materiais ingeridos, como osso e corpos estranhos indigeríveis não podem ser reduzidos a partículas menores do que 2 mm de diâmetro. Durante a fase digestiva de motilidade gástrica, esse material não deixa o estômago.

Para limpar o estômago de materiais indigeríveis, ocorre um tipo especial de motilidade entre as refeições. O piloro relaxa quando fortes ondas peristálticas se propagam pelo antro, forçando o material para o duodeno.

Secreções

A maioria dos animais domésticos monogástricos possui apenas a mucosa glandular no estômago, mas os equinos apresentam uma área aglandular do estômago.

A área glandular do estômago é dividida em 3 regiões: mucosa cardíaca, mucosa parietal e mucosa pilórica.

A maioria das áreas de superfície do estômago é coberta com células mucosas de superfície. Essas células produzem um muco espesso. As células mucosas e suas secreções são importantes para proteger o epitélio estomacal das condições ácidas e da atividade de trituração presente no lúmen.

Cada região da mucosa contém glândulas com tipos celulares característicos. Na área parietal, as glândulas contêm células parietais produtoras de HCl.

Distribuído entre as células parietais, há outro tipo celular, as células mucosas do colo. Estas células mucosas secretam muco fino. Além de sua função secretória, são as únicas células estomacais capazes de divisão, podendo se diferenciar em qualquer célula madura da superfície e glândula gástrica.

Na base das glândulas gástricas, há ainda um terceiro tipo de célula, as células principais. Estas células secretam pepsinogênio, o precursor da enzima pepsina.

As glândulas cardíacas secretam apenas muco. Seu muco é alcalino e serve para proteger o estômago.

As glândulas pilóricas não possuem células parietais mas sim células G produtoras de gastrina e pepsinogênio.

A pepsina pertence à família de enzimas que digerem proteína e que são secretadas pelas glândulas gástricas. São formadas nas células principais como proenzimas inativas chamadas de pepsinogênio.

Os pepsinogênios são estocados nas células principais até serem secretados no lúmen das glândulas gástricas. Após a secreção, os pepsinogênios são expostos aos conteúdos ácidos do estômago, resultando em clivagem de uma pequena porção da molécula de proteína, o que leva à ativação da enzima.

Esse padrão de formação e ativação de proenzimas (zimogênios) é necessário pois as enzimas ativas poderiam digerir e destruir as células que as sintetizam.

A secreção de ácido clorídrico é estimulada pela expectativa por alimento e pela presença de alimento não digerido no estômago. Quando um animal espera por alimento, impulsos vagais parassimpáticos estimulam as células do sistema nervoso entérico, o qual por sua vez liberam acetilcolina.

As células parietais e células G possuem receptores para acetilcolina e respondem pela secreção de HCl e gastrina, respectivamente.

A distensão do estômago pelo alimento estimula os receptores de estiramento provendo estímulo aferente do SNE; o sistema responde pelo estímulo direto de acetilcolina. Além disso, o alimento também atua como tampão aumentando o pH do estômago, estimulando a secreção de gastrina pelas células G e consequentemente mais ácido clorídrico.

As células parietais também possuem, na sua superfície, receptores para histamina. A histamina é secretada pelos mastócitos na mucosa parietal. Os mastócitos são estimulados a secretar histamina pela gastrina e acetilcolina.

Conforme a secreção gástrica e digestão prosseguem, o pH do estôimago diminui, e então a secreção de gastrina é suprimida e a secreção de ácido é reduzida.

O ambiente intestinal também influencia a secreção do ácido gástrico. Quando os conteúdos ácidos do estômago fluem para o duodeno e o pH do duodeno é reduzido, a produção de ácido gástrico é reduzida também.

DIGESTÃO FERMENTATIVA

As funções absortivas e fermentativas se complementam nos cólons dos herbívoros não ruminantes. Os sistemas de fermentação e absorção são interdependentes, significando que distúrbios na fermentação podem resultar em anormalidades na absorção e vice-versa.

Tipos de Substratos

Carboidratos estruturais e não estruturais, assim como proteínas, formam os principais substratos para a fermentação no Intestino Grosso.

A passagem da ingesta através do estômago e do Intestino Delgado antes de chegar ao ceco e ao cólon pode ter alguns efeitos sobre a digestão fermentativa. Primeiramente, os efeitos do umedecimento e da exposição ao ácido sobre as partículas vegetais no estômago podem aumentar sua susceptibilidade ao ataque microbiano, e assim aumentar a taxa de digestão no Intestino Grosso.

Em segundo lugar, alguns carboidratos prontamente disponíveis, como açucares e amido, podem ser absorvidos antes de chegarem ao ceco, entretanto, as maiores evidências indicam que a digestão glandular de carboidratos nos equinos não é muito eficiente e que grande quantidade de amido e açucares alcançam o ceco. Além disso, dietas ricas em fibra parecem interferir na digestão e absorção de carboidratos não estruturais no ceco e cólon, de modo que absorção de amido seja pequena no Intestino Delgado.

As proteínas são absorvidas no Intestino Delgado, podendo levar a uma deficiência de nitrogênio sofrida pelas colônias de microorganismos. Entretanto, há uma extensa reciclagem de uréia para dentro do cólon e do ceco, semelhante ao que ocorre no rúmen.

Assim, a uréia mais a proteína que escapa da digestão do Intestino Delgado suprem a necessidade de nitrogênio pelos microorganismos.

Ao contrário dos ruminantes, os equinos não têm uma forma eficiente de recuperar a proteína microbiana sintetizada no Intestino Grosso e a maioria é eliminada pelas fezes.

Motilidade do Ceco e do Cólon

As funções do intestino grosso dos equinos na manutenção da fermentação são semelhantes às do rúmen: manter condições favoráveis para permitir uma ótima fermentação, como: suprimento de substrato, controle de pH e da osmolaridade, anaerobiose, retenção do material a ser fermentado e remoção contínua dos produtos finais e dos resíduos dos substratos que sofrerem fermentação.

A separação do material fermentado do resíduo é acompanhada pela retenção seletiva de partículas de acordo com o tamanho, exatamente como ocorre no rúmen. Entretanto, o modo como o ceco e o cólon realizam a separação é diferente daquele do pré-estômago.

As características anatômicas e os padrões de motilidade no ceco e no cólon são responsáveis pela retenção seletiva de partículas longas, permitindo exposição suficiente para que ocorra a digestão pelos microorganismos.

Em geral, o processo de fermentação digestiva nos equinos não é tão eficiente como nos ruminantes, e os valores da energia digerível das forragens são menores para os cavalos que para os bovinos.

Funcionalmente, o Intestino Grosso do equino pode ser dividido em 4 partes: ceco; cólon ventral e cólon dorsal (que correspondem ao cólon ascendente anatômico, antigamente referido como cólon maior); cólon menor (anatomicamente, o cólon descendente). A ingesta alcança o ceco após um período pequeno de tempo no estômago e Intestino Delgado. A maior parte dos movimentos do ceco é destinada à ação de mistura, com frequentes contrações de baixa amplitude que transportam a ingesta de haustra para haustra. Haustra são invaginações saculiformes presentes no ceco e no cólon.

Aproximadamente uma vez a cada 3 a 4 minutos, há uma contração forte dos músculos do ceco, no qual o corpo e o ápice se encurtam e se contraem empurrando a ingesta para a base do órgão. A constrição da base força o material através do orifício cecocólico na direção do cólon ventral direito.

Não há fluxo retrógrado de material do cólon para o ceco, de modo que a composição da ingesta nesses 2 órgãos seja diferente.

Há 3 tipos de padrão de motilidade no cólon ventral direito e esquerdo: segmentação haustral, propulsão peristáltica e retropulsão peristáltica.

A segmentação tem função de mistura, que auxilia na promoção da fermentação e traz os AGV´s em contato com a mucosa para absorção. A mistura ocorre ao longo do cólon ventral.

A atividade propulsora origina-se no cólon ventral próximo ao ceco e parece ocorrer como uma continuação dos movimentos do ceco. A atividade peristáltica no cólon ventral proximal propele a ingesta distalmente para o cólon ventral esquerdo. No cólon ventral esquerdo, os movimentos retropulsivos opõem resistência ao fluxo da ingesta, resultando na retenção do material no cólon ventral, dando tempo para que ocorra a digestão microbiana e impedindo a arraste dos microorganismos.

À medida que o tamanho das partículas é reduzido pela ação fermentativa e pela atividade de mistura do cólon, as partículas podem se tornar pequenas o bastante para fluírem juntamente com a fase líquida e deixarem o cólon.

As ações do cólon dorsal parecem mimetizar aquelas do cólon ventral. O fluxo da ingesta no cólon dorsal é criado pela restrição ao tamanho na junção do cólon dorsal direito com o cólon menor. Além disso, pode haver movimento retropulsivo sendo originado na área distal do cólon dorsal direito, próximo à junção com o cólon descendente . Essas ações tendem a impedir o movimento da ingesta através do cólon dorsal, sujeitando o material a uma nova rotina de digestão fermentativa, como ocorre no cólon ventral.

O retardo no fluxo da ingesta criado pelas ações combinadas dos cólons ventral e dorsal resulta em uma retenção significativa do material, levando de 24 a 96 horas para passar pelo cólon ascendente .

É importante compreender a motilidade do cólon equino porque é comum encontrar problemas de impactação do cólon em cavalos. Impactações ocorrem principalmente próximas à flexura pélvica, porque este é um local de restrição de fluxo.

Produção de AGV´s

O tamponamento salivar, como ocorre nos ruminantes, não pode ajudar no tamponamento do cólon. No cavalo, grande quantidade de bicarbonato e fosfato é secretada pelo íleo e transferida para o ceco, imitando as ações das glândulas salivares dos ruminantes.

O alimento começa a entrar no ceco cerca de 2 horas após a refeição, e a produção de AGV se inicia rapidamente.

Quando a ingesta é transportada do ceco, a produção de AGV continua no cólon ascendente. Durante o período de produção ativa de AGV, grande quantidade de água proveniente do sangue entra no Intestino Grosso atravessando a mucosa. Este transporte de água para o lúmen do Intestino Grosso ocorre em virtude da produção de moléculas de AGV osmoticamente ativas.

Esta secreção de líquido pela mucosa em resposta ao aumento de AGV, em combinação às secreções do íleo, é responsável pelo tamponamento do conteúdo do lúmen.

Os mecanismos moleculares de absorção de AGV no cólon equino parecem ser idênticos aos do rúmen. Observe na figura acima que a absorção de sódio acompanha a absorção de AGV e que bicarbonato é gerado no lúmen. A absorção de AGV e de sódio leva à absorção osmótica de água através da via transcelular.

A função do cólon descendente é recuperar água, eletrólitos e AGv´s que não foram absorvidos no cólon ascendente .

Os grandes fluxos de água e eletrólitos no cólon tornam os equinos vulneráveis a doenças colônicas, resultando em perdas de líquidos e eletrólitos que são mais características de doenças do Intestino Delgado em muitos outros animais.

Referência Bibliográfica

Qual o produto de absorção da digestão de carboidratos nos animais ruminantes e não ruminantes?

Como ocorrem os processos de digestão e absorção de carboidratos nos animais não ruminantes?

Como ocorre a digestão e absorção de carboidratos em ruminantes?

Como ocorre a digestão em não ruminantes?