Quais são as principais etapas do desenvolvimento embrionário animal?

Os mecanismos que operam os diversos sistemas de �rg�os dos animais reflectem uma eficaz adapta��o ao meio, bem como uma progressiva complexifica��o estrutural e funcional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de �rg�os contribui para um correcto conhecimento dos diversos filos de animais.

Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, c�lula que cont�m toda a informa��o gen�tica do novo ser. Desde a primeira divis�o do ovo, ocorre um conjunto de processos que culminam com a maturidade do organismo � ontog�nese � cujos sistemas est�o totalmente formados e funcionais.

A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecunda��o e forma��o do zigoto at� ao nascimento designa-se embriog�nese, e � por a� que se iniciar� este estudo da estrutura do organismo animal. Ap�s a embriog�nese ocorre o nascimento, o per�odo juvenil e, por �ltimo, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir.

O desenvolvimento animal � um processo cont�nuo, iniciando-se no zigoto e tendo no nascimento um ponto marcante.

Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se que estes apresentam um desenvolvimento indirecto, passando por metamorfoses. Se, pelo contr�rio, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-se este um desenvolvimento directo.

A embriog�nese dos vertebrados revela uma progressiva adapta��o ao meio terrestre: anf�bios estabelecem a transi��o do meio aqu�tico para o terrestre, com desenvolvimento aqu�tico, r�pido e com metamorfoses. 

Nas aves os ovos s�o extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca, enquanto nos mam�feros as reservas s�o reduzidas pois o desenvolvimento ocorre quase sempre no interior da f�mea, que fornece todas as necessidades da nova vida em desenvolvimento.

Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem tr�s fen�menos principais, n�o em sequ�ncia mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar uma parte do desenvolvimento:

• Divis�es celulares � embora existam durante todo o desenvolvimento, ocorrem em muito maior n�mero no desenvolvimento embrion�rio. Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado n�mero de c�lulas com o mesmo patrim�nio gen�tico original do zigoto;

• Morfog�nese � movimentos celulares em grande escala, originando os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme);

• Organog�nese � a partir de c�lulas indiferenciadas dos folhetos germinativos vai ocorrer a diferencia��o, formando-se tecidos. Estes v�o-se inter-relacionar e formar �rg�os e sistemas de �rg�os.                                                                                                     

  

Tipos de ovos Durante o desenvolvimento embrion�rio h� necessidade de fornecimento cont�nuo de nutrientes, permitindo n�o s� a elabora��o de biomol�culas constituintes das c�lulas mas tamb�m energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, esses nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto. 

O ovo � uma c�lula que cont�m todas as estruturas necess�rias � forma��o de uma nova vida:

• N�cleo � dipl�ide, resulta da reuni�o dos n�cleos do �vulo e do espermatoz�ide;

• Protolecito � tamb�m designado por vitelo germinativo, � composto pelo citoplasma activo da c�lula (hialoplasma e organitos);

• Deutolecito � tamb�m designado por vitelo de nutri��o, � composto por nutrientes, nomeadamente prote�nas, l�pidos e glicog�nio.

Estes componentes do ovo raramente est�o homogeneamente distribu�dos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta reflecte-se no facto de existir um p�lo animal (zona do protolecito) e um p�lo vegetativo (zona do deutolecito).

Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribui��o do vitelo que cont�m:

• Isolec�ticos � ovos geralmente pequenos e com pouco vitelo (oligolec�ticos ou microlec�ticos). O vitelo geralmente est� uniformemente distribu�do, formando gr�nulos no citoplasma activo. O ouri�o-do-mar, o anfioxo ou qualquer mam�fero s�o exemplos de animais que produzem este tipo de ovo;

• Heterolec�ticos � ovos com quantidade m�dia de vitelo (mesolec�ticos), desigualmente distribu�do, acumulando-se no p�lo vegetativo, em placas separadas por citoplasma activo. O ovo dos anf�bios � deste tipo;

• Telolec�ticos � ovos grandes e com grande quantidade de vitelo (macrolec�ticos), que ocupa quase a totalidade do espa�o do ovo e separado do citoplasma activo, que se restringe a uma delgada camada superficial � blastodisco ou cicatr�cula. Estes ovos s�o envolvidos por casca calc�ria ou c�rnea e cont�m, ainda, albumina (clara). S�o deste tipo os ovos de r�pteis e aves.

Os diversos tipos de ovos influenciam igualmente as etapas da embriog�nese que se seguem � sua forma��o.                                        

Etapas do desenvolvimento embrion�rio dos animais

Toda a embriog�nese � um processo cont�nuo, resultando as diversas etapas de um esfor�o de compreens�o e de estudo dos complexos fen�menos que a� ocorrem. 

A segmenta��o � a primeira fase e nela o fen�meno predominante � a divis�o celular, que origina c�lulas progressivamente menores � blast�meros -, de modo que o tamanho total do embri�o no final desta fase � quase igual ao tamanho do ovo. Este facto resulta de n�o existir s�ntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a distribui��o do citoplasma do ovo. 

Assim, os blast�meros podem apresentar conte�dos citoplasm�ticos diferenciados, um primeiro sinal da diferencia��o celular. As mitoses sucessivas originam uma bola maci�a de c�lulas � m�rula -, com aspecto de uma pequena amora. 

No fim da etapa, essa bola de c�lulas tornou-se oca, com uma �nica camada de c�lulas � blastoderme � a rodear a cavidade interna � blastoc�lio � e designa-se bl�stula. A quantidade e distribui��o do vitelo tem grande import�ncia do desenrolar desta etapa pois este � composto por subst�ncias densas, que dificultam a divis�o celular. 

Segmenta��o em ovos de anfioxo, do ovo � m�rula

Assim, a segmenta��o pode ser:  

• Holobl�stica igual � tamb�m designada total, ocorre nos ovos isolec�ticos, onde a divis�o � f�cil e abrange todo o ovo, formando blast�meros de tamanho aproximadamente igual. Este tipo de divis�o ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes;  

• Holobl�stica desigual � ocorre em ovos heterolec�ticos, onde a divis�o � mais f�cil no p�lo animal, formando-se a� mais e menores c�lulas � micr�meros -, e o inverso ocorre no p�lo vegetativo � macr�meros. No entanto, saliente-se que a segmenta��o continua a abranger todo o ovo, tal como nos ovos de anf�bio;

• Merobl�stica � tamb�m designada parcial, ocorre nos ovos telolec�ticos, onde a quantidade de vitelo restringe as divis�es a uma fina camada � superf�cie do ovo. Este tipo de segmenta��o pode dar origem a um blastodisco, pelo que se designar� discoidal, tal como nos ovos de ave.

Simultaneamente com a divis�o celular, ocorrem movimentos celulares, uns em rela��o aos outros, pelo que a morfog�nese � o fen�meno dominante na gastrula��o, a segunda etapa da embriog�nese. 

Nesta etapa formam-se os dois ou tr�s folhetos germinativos, conforme se trate de um animal diplo ou triplobl�stico. 

No fim desta fase, o embri�o designa-se g�strula e ter� duas ou tr�s camadas de c�lulas a envolver o arqu�ntero, que abre para o exterior pelo blast�poro. 

Este processo � bastante diferente de esp�cie para esp�cie:  

• Invagina��o � tamb�m designada embolia, � o processo mais simples, em que a zona da blastoderme correspondente ao p�lo vegetativo, ou dos macr�meros, se invagina, afundando-se activamente at� chegar ao contacto com a zona oposta. A parte invaginada forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situa��o, considerada primitiva, ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes;

• Epibolia � neste caso os macr�meros v�o ser rodeados pelos micr�meros, devidos �s mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macr�meros ficam internamente, formando a endoderme e os micr�meros a ectoderme. Esta situa��o � t�pica dos ovos de anf�bio;

• Migra��o � alguns blast�meros isolam-se e migram para o blastoc�lio, vindo a unir-se e a originar a endoderme, que ficar� rodeada pela ectoderme. Este fen�meno � caracter�stico dos vertebrados superiores;

• Delamina��o � c�lulas da blastoderme dividem-se, segundo um plano paralelo � superf�cie, formando a endoderme.

Primeiras etapas da organog�nese - neurula��o

Finalmente, por diferencia��o celular dos diferentes folhetos formam-se os tecidos e �rg�os do embri�o. 

O primeiro sistema a formar-se � o nervoso, sendo essa etapa da organog�nese designada neurula��o e o embri�o dela resultante neurula. 

Nesta etapa o embri�o alonga-se, surgindo o plano b�sico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo surgimento de duas estruturas cil�ndricas: tubo neural e a notocorda.

Na zona dorsal do embri�o diferencia-se a placa neural, um espessamento da ectoderme. Nas suas zonas laterais, duas pregas - cristas neurais - elevam-se at� se fundirem num tubo oco - tubo neural.

Imediatamente abaixo da placa neural, e em simult�neo com a forma��o do tubo neural, diferencia-se o cordoblasto, um espessamento na mesoderme dorsal do embri�o. 

A zona central do cordoblasto isola-se, originando a notocorda, um eixo de sustenta��o s�lido do embri�o. Lateralmente, formam-se os s�mitos, igualmente s�lidos.

A mesoderme torna-se oca � medida que surge a cavidade secund�ria do embri�o, o celoma, logo podem-se identificar no final desta etapa a mesoderme parietal associada � ectoderme e a mesoderme visceral associada � endoderme.  

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